红皇后效应

☉王立铭

生物进化的历程，就像城市小区里随处可见的黄杨树，总是在不断地向上生长：娇柔的枝条抽出，变得粗大坚硬；嫩黄的小叶子伸展开来，变成暗绿色。

而和真实的树不同的是，生命之树的过去已经在历史中消散，我们只能从凝固的化石证据中，从基因序列的细节变化中，推测每一层历史断面曾经的模样。

“活化石”生物：进化会停止吗

你可能马上会产生一个疑问：如果生命之树是持续生长的，人们为什么还会找到一些看起来亿万年不变的生物？

你可能听说过所谓的“活化石”物种，比如大熊猫、银杏树、扬子鳄。生物学史上有一个特别著名的活化石案例，它被发现的过程甚至带点儿戏剧性。1938年12月，南非一座自然博物馆的馆长玛罗咖·考特尼-拉蒂迈偶然在渔民那里看到一条奇特的鱼，这条鱼身长1.5米，重约50千克，鱼身下4片厚厚的鱼鳍，很像能够行走的四肢。不明所以的她画了一张草图，寄给鱼类专家詹姆斯·史密斯。史密斯看后，无比困惑又激动万分，他意识到，这条鱼很像化石中一种3.5亿年前出现，但传说6500万年前就已经消失的古老鱼类——腔棘鱼。史密斯还曾亲自跟随船队出海寻找活着的腔棘鱼，但以失败告终。一直到1952年，印度洋科摩罗群岛的渔民才找到一条完整的腔棘鱼标本并将其交给了史密斯。这就是著名的从化石里重新活过来的物种——西印度洋矛尾鱼。在那之后，人们还在印度尼西亚的苏拉威西岛发现了另一种活着的腔棘鱼，并把它命名为印尼矛尾鱼。

科学家们根据化石证据推测，腔棘鱼可能用肺呼吸、用强壮的鱼鳍在浅滩上行走，是见证鱼类和两栖类分道扬镳的节点性生物。从1938年那次惊天发现开始，人们意识到，这种古老鱼类至今尚存，而且模样和它们几亿年前的祖先差别不大。

在几十亿年的时间里，生命之树从生根发芽到开枝散叶，不断生长。那为什么还会有腔棘鱼这样几亿年外表几乎保持不变的生物存在呢？

所谓“活化石”，是对这些古老生物和进化过程的一种误解。即便在腔棘鱼身上，进化也从未停止。最显著的区别是，化石中的腔棘鱼留下了肺的痕迹，能离开水呼吸，依靠强壮的鱼鳍在陆地上行走；而活着的这两类腔棘鱼，在发育过程中确实也出现了肺，但到成年后它们的肺就萎缩了直至失去功能，只能在海洋里靠鳃呼吸，而且栖息在几百米深的深海海底。这样看来，前者确实是鱼类上岸生活的过渡物种，后者可能是在上岸过程中半途而废的失败者，或者上岸之后重新返回了海洋。

在微观的基因序列层面，这种区别体现得也很明显。活着的两种腔棘鱼有巨大的眼睛，能够检测微光，却没有分辨颜色的能力。相比现存的其他鱼类，这两种腔棘鱼体内可以感受颜色的基因要么彻底消失了，要么退化得失去了生物学功能。这种特征和它们深海夜行的生活方式相匹配。当然，这种变化也应该是腔棘鱼放弃岸上生活、重返海洋之后发生的。毕竟我们可以推测，那些在浅海生活、逐步上岸的腔棘鱼的祖先应该有分辨颜色的需要。

所以真要排族谱的话，活着的这两种腔棘鱼应该是化石腔棘鱼的远房后代，而不是它们的孪生兄弟。在几亿年的时光中，腔棘鱼固然在外观上保持了相对的稳定，但在我们不易察觉的细微之处，进化在持续发生。

其实仔细分析会发现，就连这两种活着的腔棘鱼之间也出现了明显的差异。印尼矛尾鱼通体深灰色，而西印度洋矛尾鱼则是醒目的蓝色。研究者们根据基因序列的差异，估计它们是在三四千万年前分道扬镳的。也就是说，在化石中的所有腔棘鱼于6500万年前灭绝之后，活着的腔棘鱼仍然在持续发生变化和分叉。

在这个意义上，“活化石”这个词应该从字典里被删除才对。在生命之树上，所有活着的生物都在努力求生，不存在一劳永逸的生存方式。

你只有不停奔跑，才能停在原地

这种生存伴随着进化、停止进化就无法生存的生活方式，被生物学家们赋予了一个有点儿童话色彩的名字：红皇后效应。它来自《爱丽丝梦游仙境》故事当中红皇后的一句名言：“你只有不停奔跑，才能停在原地。”

假设环境保持不变，那么进化不光有方向，可能还有终点。但这个终点基本只是在理论上存在的，因为环境作为进化的外部约束条件，无时无刻不在发生变化。非生物环境的要素，比如温度、湿度、大气成分，它们的变化相对来说还是比较缓慢的。只要一种生物自身在持续进化，对于和这种生物共同生存的其他生物来说，就意味着它们面对的外部生物环境也在持续发生进化，这种变化的频率和强度是非常惊人的。

我们用一个假想的例子，来演示红皇后效应是如何发生的。在非洲草原上，猎豹追逐羚羊的生存游戏已经进行了几百万年。但是在猎豹的威胁下，羚羊并没有灭绝，二者的数量也维持在一个大体稳定的水平。

这种平衡就是红皇后效应的产物。羚羊在猎豹的威胁下会持续发生微小的进化，可能跑得更快、更持久，从而可以甩脱猎豹；也可能在奔跑中学会了急停转身，足以迷惑猎豹；甚至可能是变得皮糙肉厚，让猎豹难以下咽，放弃把自己当成目标……羚羊身上发生的这些变化，反过来又作为生存压力，驱动猎豹的持续变化，让它们跑得更快、转向更敏捷、牙齿更锋利……这两种进化的力量相互牵制，两种生物看起来谁也奈何不了谁，但如果我们沿着时间轴做比较，就会看到两种生物在以彼此为参照，持续进化。如同一场拔河比赛，看起来势均力敌，场上没什么显著的变化，但实际上参赛人员都已经拼尽全力。

我们甚至可以想象，如果我们真能复活生活在百万年前的猎豹，它们可能根本抓不到今天这批持续进化了百万年的羚羊，只好饿肚子；而复活对象如果是生活在百万年前的羚羊，它们在今天的猎豹爪下可能也坚持不了几秒钟。正是在红皇后效应的永恒驱动下，地球生物才一刻不敢放松进化的脚步，从生命之树的根部开始，一路生长分叉，开枝散叶。当然，地球生物奔跑的速度和方向可能各不相同，但“奔跑”本身才是不变的法则。

在红皇后效应的驱动下，生物的进化并不总是越来越好，也可能是在原地绕圈圈。这种看起来原地绕圈的进化过程，其实特别好地说明了生物进化“活在当下”的特征。在每一个紧张的竞争和选择时刻，生命的着眼点永远都是此时此刻能够活下来，能够获得繁殖后代的机会。

和生物一样，人类社会也处在永远的生存竞争和自然选择之中。人们只有不停奔跑，才有可能停在原地，因为进化是一场永不停歇的冒险。唯一不变的是变化本身，这句话是生物世界的生存智慧，也是人类社会的生存智慧。